4. Modellierung der Phyllotaxis

4.2 Kausale Modelle

Alle Autoren akzeptieren die von HOFMEISTER bereits 1878 formulierte Regel, daß bei der Blattbildung am Sproßvegetationskegel vorhandene Blätter die nachfolgenden beeinflussen. Über die Art der Beeinflussung gehen die Ansichten auseinander (VEAN 1983).
Es werden sogenannte Hemmstoffe oder Inhibitoren diskutiert, die ein Stör- oder Hemmfeld im Umkreis eines entstandenen Blattes aufbauen (STRASBURGER 1983).

Abb. 11 Schema eines Vegetationskegels

Andere Autoren favorisieren die Hypothese, daß die Konkurrenz um Aufbaustoffe für Abstände zwischen den Blättern sorgt, oder daß der vorhandene Platz durch mechanische Kräfte (Druck- und Zugspannungen) aufgeteilt wird. Morphogenetische Modelle zur Organbildung von MEINHARD basieren auf einem Wechselspiel fördernder Stoffe (Aktivatoren) und Hemmstoffen (Inhibitoren) (MEINHARDT 1982).

Eine der kausalen Deutung näherkommende Beschreibung liefert ein Modell von VOGEL (1979), das sich an der dichtesten Packung der Blüten im Blütenstand einer Sonnenblume orientiert. VOGEL schlug die Formel

F = n * 137,5 Grad; r = c * Wurzel aus n (4)

vor, wobei n die Zahl der jeweiligen Blüte ist. F ist der Winkel zwischen einer Anfangsrichtung und dem Positionsvektor der n. Blüte in Polarkoordinaten, r der Radius zwischen dem Mittelpunkt des Blütenbodens und der Mitte der n. Blüte und c ist ein konstanter Maßstabsfaktor. Die Quadratwurzel-Beziehung zwischen Radius und Blütennummer erklärt sich aus der Annahme, daß bei gleicher Größe der Blüten und dichtester Packung, also größter gegenseitiger Hemmung (Inhibition), die Zahl der Blüten n von der Fläche der Scheibe abhängt, also proportional zu r*r ist; entsprechend gilt:

r proportional Wurzel aus n

Abb. 12 zeigt ein einfaches Computerprogramm, das auf dem Konzept dichtester Packung von VOGEL beruht. Als Verbesserung des Modelles regen wir an, die Größe der Modellblüten in eine algorithmische Abhängigkeit vom Radius zu bringen.

Abb. 12 Basic-Programm "Sonnenblume" (discoidale Muster)

Abb. 13 und 14 dokumentieren Simulationsergebnisse des Programms "Sonnenblume". Schon geringe Abweichungen vom Goldenen Winkel führen dazu, daß der verfügbare Platz auf dem Blütenboden nicht mehr optimal genutzt werden kann, was morphologisch unökonomisch ist und phylogenetisch einen Selektionsnachteil darstellen könnte.

Abb. 13 Simulation einer Sonnenblume mit 300 Blüten

(die drei letzten Blüten wurden hervorgehoben und die Divergenzwinkel eingezeichnet).

Unsere Wahrnehmung registriert andererseits geringe Veränderungen vom Goldenen Winkel als Störung der Ordnung in der Harmonie und Symmetrie der Muster, wie Abb. 13 (2) und (3) zeigen. Die bei größeren Winkelveränderungen sich einstellenden Geradzeilen [Orthostichen, Abb. 13 (4)], die in der wirteligen Blattstellung in der Natur realisiert sind (vgl. Abb.3), erzeugen neue ästhetische Qualitäten. Offensichtlich empfinden wir funktionelle Ordnung auch als "schön" (BISCHOFF 1988).

Abb. 14 Discoidale Blattstellungsmuster.

Die vier Muster differieren nur um geringe Beträge im Divergenzwinkel (1) 137,5 (Goldener Winkel); (2) 137,3 Grad; (3) 137,6 Grad und (4) 140 Grad. Ab 140 Grad entstehen wieder Geradzeilen (Orthostichen).